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卵细胞 编辑
卵细胞也称卵子或雌性生殖细胞,一般是球形或卵圆形,较精子大。多数卵细胞是不活动的,含有大量的营养物质。卵细胞是生殖器官中的卵原细胞经过初级卵母细胞、次级卵母细胞等发育阶段,最后成为卵细胞。高等动物的卵原细胞存在于胚胎期,出生后便生长为卵母细胞,长到足够大的初级卵母细胞经过减数分裂I,排出第一极体而成为次级卵母细胞,次级卵母细胞经过减数分裂II以及有关发育过程才成为卵细胞。卵细胞的大小取决于所积累的营养物质的多少。有的很小,例如人的卵细胞直径为100微米。有的很大,例如鸵鸟的卵细胞直径可达10厘米。
海胆卵子结构
动物
卵细胞的构造
卵细胞实际上是停留在第一次或第二次减数分裂阶段的卵母细胞,直到受精以后,才完成减数分裂,并释放极体。人类从卵巢排出的卵子处于第二次成熟分裂的中期,在受精时才完成第二次分裂。若未受精,则于排卵后12~24h退化。
植物
高等植物卵细胞与胚囊中的其他细胞共同构成了雌配子体,它被胚珠体细胞层层包裹着,胚珠又位于雌蕊的子房之中。胚珠内的胚囊母细胞经过减数分裂后形成4个细胞,除1个较大的细胞发育为胚囊细胞外,其余3个较小的细胞因不发育而最终解体。此后,胚囊细胞的核经过3次有丝分裂,最终形成“七胞八核”的胚囊,包括3个反足细胞、1个中央细胞、2个助细胞和1个卵细胞。
卵泡发育
女性卵细胞受精电镜图
精子获能
刚排出的精子虽有运动能力,但不能穿过卵子的放射冠和透明带,只有接触到雌性生殖道的分泌物(获能因子)才具有受精能力,这种作用称为精子获能。
顶体反应
获能后精子表面阻止受精的附睾蛋白和精浆蛋白被除去或改变,质膜胆固醇流失,与卵子结合的受体暴露,顶体酶原转化为有活性的顶体酶获能的精子顶体以外排的方式释放出水解酶,将卵子的透明带和卵黄膜溶解,形成精子穿过的通道为顶体反应。
受精过程
精子进入卵子后,导致卵膜去极化,动作电位由受精点传至膜表面,使精子受体失活。卵细胞膜下的皮层颗粒(内含酶类的囊泡)以外排的方式,进入卵黄膜和卵膜之间的腔隙,酶类引起透明带“硬化”,形成受精膜精子的刺激使处于休眠状态的卵子被激活,重新回到减数分裂阶段,迅速完成减数第二次分裂,释放极体。此时精子和卵子的细胞核分别称为雄原核和雌原核,两个原核逐渐在细胞中部靠拢,核膜随即消失,染色体混合,形成二倍体的受精卵( fertilized ovum),又称合子(zygote)。通常一个卵子和一个精子结合,多精子进入会形成多余的分裂极和纺锤体,导致细胞异常分裂而使胚胎发育终止。
受精后通过两种机制阻止多精子进入,一是膜瞬间去极化;二是通过皮层反应破坏精子受体和形成受精膜。受精后精子的核、中心粒(鞭毛基粒)和线粒体均注入卵中。线粒体之所以表现为母系遗传,是因为受精卵中只有母本线粒体可以存活。
不仅仅动物有受精过程,植物也有相应的受精过程,植物也有卵细胞。高等植物的卵细胞在雌蕊子房的胚珠里形成并成熟。在胚珠之中有着一个胚囊母细胞,胚囊母细胞经过减数分裂后,会产生四个细胞,而其中一个较大的细胞就会发育成为胚囊细胞,其余的三个较小的细胞因为没有发育的可能,所以就会发生解体现象。胚囊细胞的核在经过三次连续的有丝分裂后,形成了“七胞八核”的胚囊,这八个核的染色体数目和胚囊细胞全部相同,是胚囊母细胞的一半。和生殖细胞有着直接关系的是处于近珠孔处的一个卵细胞,另外还有位于胚囊中央处的两个极核。卵细胞在受精之后形成受精卵,而两个极核在完成受精之后就形成了受精极核,这种受精方式被称为双受精,仅仅在被子植物之中才存在。
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