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小脑 编辑
脑的一部分。位于大脑的后下方,颅后窝内,延髓和脑桥的背面。可分为中间的蚓部和两侧膨大的小脑半球。小脑表面有许多大致平行的浅沟,沟间为一个叶片。表面的灰质为小脑皮层、深部为白质,也称髓质。白质内有数对核团,称中央核。小脑是运动的重要调节中枢,有大量的传入和传出联系。大脑皮质发向肌肉的运动信息和执行运动时来自肌肉和关节等的信息,都可传入小脑。小脑经常对这两种传来的神经冲动进行整合,并通过传出纤维调整和纠正各有关肌肉的运动,使随意运动保持协调。此外,小脑在维持身体平衡上也起着重要作用。它接受来自前庭器官的信息,通过传出联系,改变躯体不同部分肌肉的张力,使肌体在重力作用下,作加速或旋转运动时保持姿势平衡。
外部形态
中部狭窄称小脑蚓(vermis),两侧膨大部称小脑半球,小脑下面靠小脑蚓两侧小脑半球突起称小脑扁桃体(tonsil of cerebellum)。
内部结构
小脑
1、皮质。
2、髓质(髓体):顶核、中间核(拴状核、球状核)、齿状核。
分叶
1、按形态结构和进化可分为:绒球小结叶flocculonodular lobe(原小脑或古小脑),小脑前叶anterior lobe(旧小脑),小脑后叶posterior lobe(新小脑)。
2、按机能可分为:前庭小脑(原小脑或古小脑archicerebellum),脊髓小脑(旧小脑paleocerebellum),大脑小脑(新小脑neocerebellum)
纤维联系和功能
1、前庭小脑:调整肌紧张,维持身体平衡。(病变引起平衡失调)
2、脊髓小脑:控制肌肉的张力和协调。(病变引起共济失调)
3、大脑小脑:影响运动的起始、计划和协调,包括确定运动的力量、方向和范围。
小脑
调节躯体平衡
小脑
协调随意运动
小脑
新小脑皮层的外侧部(外侧区)和内侧部(间位区)及其相应的投射核团齿状核和间位核,在随意运动的起始和完成中起着不同的作用。小脑皮层的外侧区和齿状核,通过其与大脑皮层之间的交互联系,在随意运动发生的早期与大脑皮层联络区、基底神经节、丘脑腹外侧核等神经结构一起,参加了随意运动的设计和运动程序的编制;而小脑皮层的间位区和间位核则参加了随意运动的执行。例如,在猴开始做腕关节的屈或伸运动之前,小脑深部的齿状核和间位核就有细胞放电的变化,但是,齿状核细胞的放电变化却发生在间位核细胞之前,而且放电的型式也较间位核细胞复杂,这种反应时间的先后及反应型式的差别,表明小脑半球的这两个纵区及其相应的投射核团,在随意运动中起着不同的作用。
此外小脑与运动性的学习记忆和心血管活动也有一定的关系。在家兔瞬膜条件反射的形成和保持中,海马CA1、CA3区、小脑皮层第Ⅵ小叶的半球部分(H Ⅵ)以及间位核的有关神经元均能产生学习关联性发放。损毁小脑皮层H Ⅵ和间位核,可使上述条件反射以及海马CA1、CA3区的学习关联性发放消失。电刺激小脑顶核的嘴侧部能引起明显的心血管反应,包括动脉血压明显升高;心率加快、心律异常,压力感受性和化学感受性调制作用的改变等,这种心血管反应称为顶核升压反应。
小脑的绒球小结叶与身体平衡功能有关,动物切除绒球小结叶后则平衡失调。实验观察到,切除绒球小结叶的猴,由于平衡功能失调而不能站立,只能躲在墙角里依靠墙壁而站立;但其随意运动仍然很协调,能很好地完成吃食动作。在第四脑室附近出现肿瘤的病人,由于肿瘤往往压迫损伤绒球小结叶,患者站立不稳,但其肌肉运动协调仍良好。
小脑前叶与调节肌紧张有关,前叶蚓部具有抑制肌紧张的作用,而前叶两侧部具有易化肌紧张的作用,它们分别与脑干网状结构抑制区和易化区有结构和功能上的联系。
小脑半球与随意运动的协调有密切的关系。小脑半球与大脑皮层有双向性联系,大脑皮层的一部分传出纤维在脑桥换神经元后,投射到小脑半球;小脑半球的传出纤维则在齿状核换神经元,从齿状核发出的纤维可以直接投射到丘脑腹外侧部分或经红核换元后再投射到丘脑腹外侧部分,转而投射到大脑皮层,形成大小脑之间的反馈联系。这一反馈联系对大脑皮层发动的随意运动起调节作用,并在人类中最为发达。小脑半球损伤后,患者随意动作的力量、方向、速度和范围均不能很好地控制,同时肌张力减退、四肢乏力。患者不能完成精巧动作,肌肉在完成动作时抖动而把握不住动作的方向(称为意向性震颤),行走摇晃呈酩酊蹒跚状,如动作越迅速则协调障碍也越明显。病人不能进行拮抗肌轮替快复动作(例如上臂不断交替进行内旋与外旋),但当静止时则看不出肌肉有异常的运动。因此说明,小脑半球是对肌肉在运动过程中起协调作用的。小脑半球损伤后的动作性协调障碍,称为小脑性共济失调。
形态学和电生理学研究证明在小脑有一种皮层核团的微复合体的结构与机能单位。这一单位是由小脑皮层核团投射的微纵区,以及与它相对应的下橄榄核—小脑皮层区投射共同组成。有人测算人类小脑的结构与机能单位多达5 000个。由于皮层核团微复合体的活动,使小脑在调控运动中对于信号的处理更为精确。
小脑
从发生学的观点来看,绒球小结叶出现最早,是小脑最古老的部分,被称为古小脑,它主要接受来自前庭核和前庭神经的传入纤维,调节躯干肌肉的活动,在维持肌紧张、身体平衡和姿势等方面起重要作用;前、后叶的蚓部及后叶蚓部的后外侧部出现得稍晚,称为旧小脑,其主要功能与头部和身体的本体感受和外感受的传入信息有关,有调节肌紧张的作用;小脑半球的大部分和部分蚓部发展得最晚,称为新小脑,它在人类最为发达,主要接受经脑桥接转的来自大脑皮质的纤维,参与由大脑皮层发起的随意运动的调节。在位相性的活动和肌肉的协调运动过程中起重要作用。
小脑的表面被覆着一层灰质,叫做小脑皮层;皮层的下方是小脑髓质,由出入小脑的神经纤维和4对小脑深部核团组成。小脑皮层分为3层,从表及里分别为分子层、浦肯野氏细胞层和颗粒细胞层,皮层里含有星状细胞、篮状细胞、浦肯野氏细胞、高尔基氏细胞和颗粒细胞等5种神经元。在这些细胞中只有浦肯野氏细胞发出轴突离开小脑皮层,成为小脑皮层中唯一的传出神经元;其他4种均为中间神经元,它们的神经末梢都分布在小脑皮层之内。所有小脑叶片都有同样的神经组织结构(图2)。在分子层内,星状细胞和篮状细胞(亦称内星状细胞)的轴突走向均与小脑叶片的长轴相垂直。每个星状细胞都有抑制性的轴树突触与数个浦肯野氏细胞的树突相接触,每个篮状细胞都有抑制性的轴体突触通过它的筐篮状神经末梢与数个浦肯野氏细胞的胞体相接触;在颗粒层内,每个颗粒细胞有一个胞体和4~6支短的树突。颗粒细胞的轴突向上伸至分子层,在那里呈T字形分成两支,以相反的方向沿着叶片的长轴走行,被称为平行纤维,其长度可达5~7毫米。平行纤维与浦肯野氏细胞、星状细胞、篮状细胞和高尔基氏细胞的树突形成兴奋性的轴树突触。高尔基氏细胞位于颗粒层的上部,它的树突分支伸向分子屋,轴突却终止于颗粒层,与颗粒细胞的树突和苔状纤维的末梢共同组成小脑小球,成为一种突触复合体,即苔状纤维的末梢与颗粒细胞的树突之间为兴奋性突触,高尔基氏细胞的轴突与颗粒细胞的树突之间为抑制性突触;在浦肯野氏细胞层内,浦肯野氏细胞的胞体排列整齐有序,其树突分支伸向分子层,沿与叶片相垂直的平面分布,而它的轴突则向下穿出小脑皮层,与小脑深部核团的神经元接触而形成抑制性突触。每个浦肯野氏细胞的轴突都有返行的侧支与其他的浦肯野氏细胞、高尔基氏细胞及篮状细胞构成抑制性突触。在小脑左、右半球深部的髓质中,每侧各埋藏着4个由神经细胞群构成的神经核团,由内侧向外侧分别为顶核、栓状核、球状核和齿状核,其中栓状核和球状核常合称为间位核。
小脑
由小脑皮层的传出神经元浦肯野氏细胞轴突构成的传出纤维,首先到达小脑的深部核团,在这些核团转换神经元后,再离开小脑。从小脑皮层浦肯野氏细胞到小脑深部核团的纤维联系,称为皮层—核团投射。这种投射具有一定的方位特征,蚓部皮层的浦肯野氏细胞主要投射到顶核,部分投射到前庭外侧核;半球部皮层的浦肯野氏细胞投射到齿状核;介于蚓部和半球之间的旁蚓皮层的浦肯野氏细胞则投射到顶核和齿状核之间的间位核。根据皮层—核团投射的这种解剖学特征,可将小脑分成三个纵向区:①内侧区,由蚓部皮层和它所投射到的顶核共同组成,该纵区管理整个躯体的姿势、肌紧张和平衡;②外侧区,由半球皮层和齿状核组成,管理同侧肢体的灵巧运动;③间位区,由旁蚓皮层和间位核组成,管理同侧肢体的姿势和灵巧运动。近年的研究,又进一步将上述3个纵区划分为7个纵区 。
小脑
目前,虽尚不能完全揭示该病的病因并提出有效的治疗方法,但全世界学者仍在不断探索该病病因,积极寻找治疗方法。
l、共济失调:由于小脑调节作用缺失,病人站立不稳,摇晃、步态不稳,为醉汉步态:行走时两腿远分,左右摇摆,双上肢屈曲前伸如将跌倒之状。并足站立困难。一般不能用一只足站立。笔迹异常亦是臂、手共济失调的一种表现,字迹不规则,笔划震颤。一般写字过大,而震颤麻痹多为写字过小 。
小脑
4.轮替动作障碍:被检查者用一侧手掌和手背反复交替、快速地拍击另侧手背,或在床面或桌面上连续、快速地做拍击动作。共济失调患者动作笨拙、缓慢、节律不均。
5.协同障碍。
6.反击征。
7.眼球震颤。
8.肌张力变化:肌张力变化较难估计。因病变部位与病变时期而有所不同,如:
①、一侧小脑病变(外伤、肿瘤)发生典型的同侧半身肌张力降低。
②、两侧对称性小脑病变者,一般无明显的肌张力改变。
③、某些小脑萎缩的病例可见渐进性全身肌力增高,可出现类似震颤麻痹的情况。
1、损伤绒球小结叶可造成平衡失调和站立不稳,行走不能,跨步过宽、蹒跚、步态呈醉酒状(躯干或轴性共济失调),但闭眼时共济失调不会加重,这可与后索病变引起的共济失调相区别。小脑性共济失调与本体感觉减退无关,而与肌群活动不协调有关,故称为协同不能(绒球小叶综合征)。
2、损伤小节使前庭功能的冷热和旋转测试反应消失。
损伤后产生躯干共济失调,但损伤仅限于旧小脑是少见的。
1、如病变限于蚓部,症状多为躯干共济失调与言语障碍。肢体异常较少,张力也正常。目前有一注意的事实,即大部分(慢性)弥散性小脑萎缩的病例,蚓部与半球之退行病变的程度相等,而临床上主要是躯身共济失调与语言障碍,肢体异常较轻。这说明大脑通过大量投射联系对新小脑发生了代偿。
2、关于爆发语言的定位意义。需两侧病变或中间的蚓部病变才导致,特别是蚓部与两侧半球前部病变时。个别局限性小脑萎缩病例仅有蚓部及半球的邻近部分病变,临床上即有严重的暴发性语言。酒精中毒时可发生以旧小脑为主的迟发性萎缩。
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