始祖鸟是蜥臀目始祖鸟科恐龙。大小和现今中型鸟类相仿。头部灵活，颈部瘦长，身体较短，尾长而硬挺；双臂、前肢和长尾覆有羽毛，拇指则朝向后方；长有利齿，翅膀有爪，后趾末端有尖利而弯曲的爪，且长有骨质尾椎。始祖鸟多分布于德国南部。肉食动物，以昆虫和鱼类为食。飞翔能力不强，只适于短距离飞行；无法长时间在树上生活，但善于在地面奔跑。当遇到危险时，挥动翅膀能够在林间短距离飞行或在浅水地带上空滑行到安全地方，有时也会从峭壁上或者树梢上俯冲到更远的地方。始祖鸟生活在距今1.55亿—1.5亿年前的侏罗纪晚期。1861年，在德国巴伐利亚州的索伦霍芬发现了一块始祖鸟羽毛化石。那穿越亿年的美丽令其闻名于世，索伦霍芬也成了生物学家心目中的“圣地”。其化石的发现，再次确认了达尔文的生物进化理论，从此成为恐龙与鸟类之间的过渡性化石及演化的重要证据。同时具有鸟类和恐龙的特征，科学家认为其可能是第一种由陆地生物转变成鸟类的生物。

始祖鸟的名字——Archaeopteryx也来源于希腊文，“archaeo”的意思是“古代的”，而“pteryx”则是“翅膀”的意思。所以“Archaeopteryx”直译为“古代的翅膀”，当然，应当翻译为“长着古代翅膀的生物”更合适，如古翼鸟。

始祖鸟

始祖鸟的形态始祖鸟的大小如现代的野鸡，飞翔能力可能也只能和现代野鸡相比。脑颅膨大，口内则有槽生的牙齿；脊椎骨构造十分简单，椎体为原始的双凹型，直函荐椎的所有椎骨都能自由活动；尾长，椎很多，羽毛在两边排成两行；胸骨小而简单，无龙骨突；前肢已发育为翅膀，可尚不十分完善，有三指，掌骨分离，关节骨完全，每指端有利爪；飞翔能力不强，只适于短距离的树间或树到地间飞行。始祖鸟的许多构造表明它与初龙类有亲密的关系，腰带与鸟臀类有关，而肢骨构造在许多方面却与肉食的蜥臀类相似，这些都表明始祖鸟起源于三叠纪的二脚行走的槽齿类。

始祖鸟

始祖鸟之所以如此著名，这是因为其化石保存了精美的羽毛，这恰是索伦霍芬石灰岩的独到之处，它具有把软组织保存下来的地址魔力。远在晚侏罗纪，索伦霍芬地处热带，它是一片被礁石包围的浅水湖，周围散布着泥滩平地。它的北部是如今德国中部陆地，南部则是辽阔的特提斯海（古地中海）。这片脱离海岸的沙洲与海岸间的湖和大海几乎没有交流，所以数千万年以来，湖底慢慢沉积了细腻的泥浆，湖水盐分也日益增大，生命难以驻足。一旦某种动物的尸体被风暴或者或者溢流的海水冲到湖里，就会沉到含氧量极低的湖底，泥浆将尸体密封，保护它不会进一步腐朽毁坏，随后矿物质逐渐渗入并取而代之成为化石，细腻如脂的碳酸盐基质保存了其中极为细致的构造。迄今为止，在索伦霍芬发现的动物化石已有400-500种，其中多数动物是海生有用的，如鱼类、甲壳动物，此外还有一些生存在近岸地区的昆虫、恐龙、翼龙等。1860-2008年的148年间，索伦霍芬陆续发现了1根羽毛和10具始祖鸟化石，每一次发现都使索伦霍芬光芒四射，家喻户晓。仅凭这些，足以让索伦霍芬成就圣地之位。

类似图中的小盗龙，始祖鸟也具有后翼

始祖鸟后肢的羽毛是否有利于飞行当前还有争议。始祖鸟大小如乌鸦。它保留了爬行类的许多特征：例如嘴里有牙齿，而不是形成现代鸟类那样的角质喙；有一条由21节尾椎组成的长尾巴；前肢三块掌骨彼此分离，没有愈合成腕掌骨，指端有爪；骨骼内部还没有气窝；等等。另一方面，它已经具有羽毛，而且已经有了初级飞羽、次级飞羽、尾羽以及复羽的分化，这可都是鸟类的特征。此外，它在一些骨骼形态上也表现出其它的一些鸟类特征或过渡特征，如它的第三掌骨已经与腕骨愈合，但第二和第一掌骨则尚未愈合，因此一些科学家认为这正反映了鸟类掌骨都愈合成腕掌骨的开始。正是因为鸟类特征是在爬行类的特征基础之上进化、发展起来的，故有人将鸟类戏称是“美化了的爬行动物”。

也正是因为始祖鸟骨骼结构与一种被称为虚骨龙的小型肉食性兽脚类恐龙十分相似，早就有人认为鸟类起源于虚骨龙类，并且推测鸟类的高代谢水平是从那些恐龙中继承来的，也就是说某些小型的肉食性恐龙可能已经是恒温动物了。更有人推测羽毛的开始发展不一定与飞行有关，它在原始的兽脚类恐龙中可能已经普遍存在。

从始祖鸟保留下来的一系列与爬行动物相似的特征可以看出，它适应飞行的各方面构造还很不完善，所以推测它大概还只能在低空滑翔。那么，始祖鸟是怎么从陆地行走变成在天空滑翔呢？科学家对此有两种意见。

始祖鸟

一种意见认为它本来是一种善于奔跑的动物。从奔跑开始，在奔跑中用前肢来拍打空气以加快速度，这时候前肢上由鳞片变成的原始羽毛的变异类型在适应这种习性的过程中逐渐得到完善，最终发展出带羽毛的翅膀，由翅膀扑动而开始离开地面到空中滑翔。这种理论称为鸟类飞行起源的“奔跑说”。

另一种意见认为，始祖鸟本来是树栖的，在树上利用带羽毛的翅膀滑翔是一种有利的活动方式，这使前肢上由鳞片变成的原始羽毛的变异类型获得了更多的生存和繁殖的机会，最后终于发展成带羽毛的翅膀而获得飞行能力。这种理论称为鸟类飞行起源的“树栖说”。

后来，根据第5块始祖鸟的标本来看，它不但翅膀上有爪，后趾末端也有尖利而弯曲的爪。这种爪对奔走不利，而对攀援树枝有利，这似乎支持了树栖说。

旧版始祖鸟复原图，未参考最新羽毛颜色

现今只有一个确认的始祖鸟物种，即是印石板始祖鸟（A.lithographica），它的分类历史却极度的混乱。依各个标本就已经有很多不同的名字，大部分都是单纯的拼字错误。原先印石板始祖鸟只是指由汪迈尔所发表的羽毛。1960年，有建议将此种名由此羽毛官方的转移至伦敦标本。国际动物命名法规曾尝试压制就首先的骨骼标本过多的不同名称，这是由于汪迈尔与其反对者的激烈辩论所致。再者，始祖鸟化石被称为翼龙亦被禁止。

标本之间的关系是一个问题。很多后期的标本被命名为本身的种。柏林标本被称为古鸟（Archaeornis siemensii）；爱希施泰特标本就被称为厦曲侏鸟；慕尼黑标本就被称为巴伐利亚始祖鸟；而索伦霍芬标本就被指为乌禾尔龙。

有研究指所有的标本都是属于同一物种。但是标本之间亦存在明显的分别。就如慕尼黑、爱希施特、索伦霍芬及瑟马普利斯标本就较伦敦、柏林及哈勒姆标本小或是更大型，有着不同的脚趾比例、更细长的鼻端、向前的牙齿排列及可能存在的胸骨。这些差别就像（或更大）现今不同种鸟类之间的差别，可这些差别亦可以不同年龄作为解释。

就第一个只的羽毛标本与始祖鸟的飞羽不相同的事其实没有什么价值。因为根据它的大小及比例，它可能是属于一些未被发现的原始鸟类物种或似鸟的恐龙。由于这个羽毛是原有的模式种，因而引起了一些命名的混乱。

复原图

把始祖鸟划到虚骨龙家族中，主要是因为它的羽毛。我们用肉眼观察一根羽毛时，看到的是一条中空的茎的两边伸展出排列整齐的“毛发”，似乎结构很简单。只有当我们把羽毛拿到显微镜下观察时，我们才发现，每一条细小的“毛发”上面，还有许多复杂的结构，枝杈纵横，并且有钩状物相连。这是鸟类、恐龙的羽毛才有的特征。所以，确定一块化石是否属于虚骨龙的，要从显微结构上看化石上是否有虚骨龙羽毛独特的细微结构。始祖鸟的羽毛展现出了这些细微的特征，因此理所当然地成为虚骨龙家族的成员。有人说它就是现代所有鸟类的老祖宗，而事实可能是盗龙才应该获得这个名誉。可以从始祖鸟骨骼里辨认蜥形纲具有的特征。例如：结构轻巧的头颅在颚上的凹窝里有真正的齿；胸骨很小，没有龙骨突，前肢骨骼仍保留3个有作用的指，而没有其它鸟类所有的退化和融合。已演化的后肢带还具有明显的恐龙特点，具有长的骨质尾。其它非特片化的鸟类特征有扁平的脊椎，腹肋条，以及下腿骨的不完全融合。

与人类脚掌的比较

诸多新的信息让鸟类这个大家族的分类位置发生了变化，诞生了新的学术观点，提出了鸟类起源和进化的“多元”理论。过去，古生物学者一直认为鸟类是由恐龙的一支直接进化而来，进而发展成为今天庞大而复杂的鸟类家族。但梅尔根据保尔标本的性状特征，对其系统发育位置做了分析，新的系统树告诉我们，始祖鸟与恐爪龙类为姊妹类群，一起组成近鸟类，这点不是什么新鲜事，但另古生物学者感到意外的是，恐爪龙类竟然包含了孔子鸟，孔子鸟与小盗龙竟成为了姊妹类群。这一结果可能是由于用作性状分析的古鸟类资料较少造成的，从进化的意义上看，新系统树跳出了鸟类是单系群的系统思维模式，让我们可以更“肆无忌惮”地假设鸟类起源的问题。已经有古生物学者假设说，那些披着羽毛的恐龙有没有可能是由始祖鸟这样的鸟类失去飞行能力后退化而成的呢？

截止至2005年12月Science报道的迄今保存最好的始祖鸟标本，过去的150年间先后共发现了10件始祖鸟化石。有关这些化石扑溯迷离的发现过程、辗转反复的标本去留和错断后几易其名的背后故事在此逐一介绍。

最早的化石

第一枚始祖鸟化石是1860年在德国索伦霍芬的附近发现的，其形态保存很差，仅一根单羽的压痕，长约60cm，宽约11cm，两侧的羽片不对称，形态和现代鸟类的次级飞羽相似。因为人们知道现代的鸟类是身披羽毛的，于是就连一枝羽毛化石从此也产生了举足轻重的意义与反响，目前这块标本保存在德国前东柏林博物馆。仅在1861年有过关于它的报道，后来很少提及到。

首个遗骸

真正的带有骨骼的始祖鸟化石最早发现于1861年9月30日，在德国索伦霍芬出土，是在距离第一枚始祖鸟化石不远的另外一个采石场，地层时代是晚侏罗世。这件标本基本完整，只是头骨不全，头后的骨骼保存较好并且还有羽毛的印痕，它就是通常所说的伦敦标本。具有爬行类和鸟类的双重特征，如鸟类的飞羽、叉骨，爬行类的尾椎和原始的头骨，被命名为印板石始祖鸟(Ar-chaeopteryx lithographica)，现收藏于英国自然历史博物馆内。这件标本的公开出现正好是在达尔文《物种起源》发表两年之后，所以，具有双重特征的中间类型始祖鸟的出现在当时为生物进化理论提供了强有力的证据。

新化石

始祖鸟 化石

第三件始祖鸟标本发现于1877年，在距离伦敦标本东约30km的采石场。保存最完整，要比第二件小十分之一，继第二块标本后世人深知其意义重大、价值不可估量于是这件标本就没有被流传到境外，现保存于柏林博物馆。我们平时见到的多数始祖鸟的照片就是拍摄于这件标本，也被称为柏林标本。

第四件标本的发现相距前三块相隔时间较长，大约是一个世纪之后的1956年，也是在出土伦敦标本的同采石场再次给人们带来了惊喜，经Heller描述研究后名为Maxburg标本。这一标本残缺较多，没有头骨，其他骨骼脱节明显，显示出一些羽毛的印痕，最有意义的是脚部的跖骨有些愈合，意味着始祖鸟已开始表现出鸟类进步的特征。不过这件标本开始由私人所有，只有在1959年经研究后在索伦霍芬附近的Maxburg博物馆展出过，但后来Opitsch却把它转移到家中自己保存，在其1991年去世后，这件标本就下落不明了。

第五件始祖鸟化石是在1877年发现的，之后的历史稍微有些曲折。由于这件标本的保存不十分理想有些特征保留缺失，特别是羽毛印痕的部分遗失，使鸟类和爬行动物的特征很容易混淆；再加之当时鸟类的标本可用，于对比的实在太少，以及人类对化石鸟类认识还处在不断积累的过程和阶段。尽管作者曾是第一、第二件标本的研究者，但还是把标本上微弱的羽毛印痕误认为翼龙的皮膜，因此这件标本被，认为是翼龙化石长达一个世纪。因为，在侏罗纪晚期的翼龙也是长着牙齿，而且尾巴还没有消失，所以，十分相似的特征就跟科学家开了一个玩笑。这也是认识自然的过程直到1970年，Ostrom发现后才改正，也就是Haarlem或Teyler标本，现在这块标本保存在荷兰Haarlem的Teyler博物馆，也可能是开始的错认才导致这块标本能花落他家，否则是不可能的。

第六件标本有着与第五件相似的经历，发现于1951年，但由于标本是一个幼年个体，加上没有明显的羽毛印痕保留，开始被认为是小型的食肉恐龙。我们不难猜想，对早期鸟类的认识，羽毛的特征是至关重要的；其次，在早期鸟类的身上还有很多食肉恐龙的特征保留，所以才出现了错误的结论。这种误会一直延续到1973年才被更正，即为Eichstatt标本，现保存在德国的Eich-statt的Jura博物馆。

第七件始祖鸟化石发现的日子就更近了，是1987年在索伦霍芬前市长FriedrichMuller家中的个人收藏品中被认出，产地已不十分清楚，也是所发现的始祖鸟中个体最大的一件标本，骨骼形态与伦敦标本比较吻合。另外，羽毛印痕的缺少和第六件标本相似，直到1988年才被报道，即为Solnhofen标本，现藏于Muller博物馆。

第八件标本是在1993年于伦敦标本的同一产地被发现，由于这件标本的羽毛和前肢，以及骨化的胸骨和颌骨保存的较好，同时这些特征的保留使得该件标本的学术价值得到很好的体现和提升，于是Wellnhofer便把这件珍贵的标本命名一新种——巴伐利亚始祖鸟(Ar-chaeopteryx bavarica)，通常也称为Solnhofen-Aktein-Verein标本。

第九件标本是私人收藏品，保存状态不很理想，仅保留有前肢和肩带部分，是一具被压扁的不完整骨架，没有正式的研究成果和文章报道。

最后的化石

真正的带有骨骼的始祖鸟化石最早发现于1861年9月30日，在德国索伦霍芬出土，是在距离第一枚始祖鸟化石不远的另外一个采石场，地层时代是晚侏罗世。这件标本基本完整，只是头骨不全，头后的骨骼保存较好并且还有羽毛的印痕，它就是通常所说的伦敦标本。具有爬行类和鸟类的双重特征，如鸟类的飞羽、叉骨，爬行类的尾椎和原始的头骨，被命名为印板石始祖鸟(Ar-chaeopteryx lithographica)，现收藏于英国自然历史博物馆内。这件标本的公开出现正好是在达尔文《物种起源》发表两年之后，所以，具有双重特征的中间类型始祖鸟的出现在当时为生物进化理论提供了强有力的证据。

骨骼

第一块始祖鸟化石 拓印

首先从头骨来看，保尔标本保存了迄今最完整的头骨，它整个头顶和右侧的颌骨全部暴露出来，可以看到完整的眶前孔，这与兽脚类的眶前孔是同源结构，意味着他们进化自同一个祖先，所以彼此间有相似的结构和功能。而保尔标本的鸟喙骨（肩胛骨、鸟喙骨与叉骨构成鸟类的肩带）形态与兽脚类中的驰龙类非常相似，而且鸟喙骨和肩胛骨也没有愈合。最有趣的是，从保尔标本保存完好的脚部可以看出，始祖鸟应该是地栖性的，它可能难以上树。我们知道，鸟类为了适应飞行，其后肢产生了很大的变化，其腓骨退化成刺状，跗骨的上部与胫骨合并成胫跗骨。通过这样的简化与胫跗骨的延长，鸟类大大增加了起飞和降落的弹性。此外，大多数鸟类具有4趾（第五趾退化），第一趾（拇指）向后，其他3趾向前，这个钳子一样的结构可以方便它们在树栖时握住树枝。以前，由于早期的始祖鸟标本都没有保存这些形态特征的细节，所以古生物学者都推测始祖鸟应该是在树上生活的。此时保尔标本告诉我们相反的答案：它的第一趾着生的第一拓骨位置靠前，并附着在第二拓骨的侧面，而第一趾骨还未扭转，这直接说明了始祖鸟还不具有第一趾与且他3趾对握的结构，证明它无法再树上生活。

地面奔跑的假设

既然无法在树上生活，那么始祖鸟就只能在地面奔跑了。保尔标本也给了我们其他栖性的证据：其第二趾延长，第二趾靠近上端的第一节关节极度膨大，都说明始祖鸟善于在地面奔跑，而且靠第二趾抓地而获取力量。这与恐爪龙非常类似。

化石分析

始祖鸟头部复原

如果说人类认识鸟类是从现代鸟类开始，那么，谱写鸟类进化历史关键一环的鸟类则是始祖鸟。因为，在此之前，人们虽然知道现代鸟类的一般特征，但却不能给鸟类下一个科学的定义，惟恐依据现生鸟类定义鸟类的概念有失偏颇。更不知道早期鸟类是什么模样，因为从来没有发现中生代的古老鸟类化石。只有始祖鸟化石，才使鸟类的原始定义得以产生——体披羽毛、骨骼中空、牙齿退化、尾巴骨骼愈合为尾综骨、它是一类会飞行的脊椎动物。其中特别是羽毛这一特征，难得地被保留下来，也就成为定义鸟类概念的重要特征与其他脊椎动物相区别开来。始祖鸟的出土和为人所知，对于建立并完善生物进化理论，提供了有力的证据。

不过，对于始祖鸟的看法，人们一直把它停留在鸟类“始祖”的位置上。因为，就鸟类的起源而言，长期以来争议颇多。其中一种说法是“鸟类的恐龙起源说”，该假说建立在鸟类是由小型的兽脚类恐龙演化而来，作为最早鸟类的始祖鸟，其不仅具有兽脚类恐龙的特征，如：口中具锋利的牙齿，加长的尾椎及长长的尾巴等恐龙类的特征，而且还多少出现了鸟类的一些特质，如：体披羽毛，而且羽毛还有分化，分为飞羽、次级飞羽和绒羽。其次，作为进化论者不断完善的进化树，似乎始祖鸟也正好弥补了一段“缺失的链条”或者充当了“中间媒介”，从陆地行走奔跑的动物转变为空中飞行的鸟类，始祖鸟就是兼具两类动物特征的过渡类型，所以始祖鸟就成为爬行动物向鸟类进化的里程碑式的动物。许多进化论者把始祖鸟作为一个最重要的化石发现，结果它一直被吹捧为在演化行为中完美的典范。不过，其他人对始祖鸟的认识却不是那么肯定。始祖鸟要维持鸟类的“鼻祖”的地位也并不是十分容易的事情。

美国著名的恐龙学家Ostrom称这些始祖鸟的标本不是完全一样的，尤其是同所有现代的鸟类相比。如果羽毛尚未保存在伦敦和柏林的标本中，其他的标本从来就没有被确定为鸟类。相反，它们无疑已被鉴定为美颚龙。

Dixon也曾指出，始祖鸟除了翅膀的比例与美颚龙不同外，其骨架则与轻便行驶奔跑的美颚龙类表现出惊人的相似之处。

许多鸟类学家指出，事实上始祖鸟表现出来的第一趾与其他趾的对握，叉骨的出现以及向后延长的耻骨，看后感觉就是一只鸟。

鸟类学家Feduccia曾指出：大概始祖鸟不会回答我们更多的关于羽毛的早期起源和真实的原始鸟类的飞行的问题。因为对于始祖鸟而言，现在的认识仅是鸟。一些古生物学者试图把始祖鸟归入地面行走的、带羽毛的恐龙。不是的，它是鸟，是会栖树的鸟，任何数量的古生物证据也不会改变。这个观点是严谨的。还有类似始祖鸟兼具爬行动物和鸟类特征的化石标本在其后也陆续发现。

化石分布

始祖鸟的羽毛颜色呈浅色，边缘和端点呈黑色

至今共发现了11枚保存骨骼、羽毛印痕的化石标本和1枚单根羽毛化石标本（那根羽毛被认为不属于始祖鸟）。由于始祖鸟既显示了明显的爬行动物的特征又保存了精美的羽毛，140多年来人们一直将其作为介于恐龙与鸟类之间的“中间环节”（missinglink）。由于始祖鸟化石稀少，加之地理分布十分局限，长期以来国际上一直围绕鸟类起源问题展开了激烈的争论，提出了各种各样的假说。直到20世纪90年代，在中国辽西晚中生代地层中发现了大量长羽毛的恐龙和原始鸟类化石，有力地支持了鸟类起源于小型兽脚类恐龙的学术观点，使这个140多年前提出的“假说”成为当今国际科学界占主流地位的学说和理论，基本解决了长期困扰国际科学界的鸟类起源问题，遗憾的是，在过去的几年中，中国一直没有发现与德国始祖鸟十分接近或与德国始祖鸟处于同样进化水平的原始鸟类化石，这种缺憾使我们难以对鸟类定义问题进行深入的研究和探讨，2002年，笔者等在中国辽西早白垩世断层中发现了2种近鸟类化石，即中华神州鸟和东方吉祥鸟。通过比较解剖学研究和支序分析，这2种近鸟类要比始祖鸟略微进步一些，在研究鸟类的早期演化方面具有重要意义；仍然难以对鸟类定义问题作进一步研究。一件采自中国河北省丰宁县龙凤山桥头组的近鸟类化石——华美金凤鸟（新属、新种）（Jinfengopteryx elegans gen. et sp.nov），与其共生的化石有Lycoptera davidi、Peipiaosteus pani、yanosteus longidorsalis（鱼类）；Jibeinia luanhera、Protopteryx fengningensis（鸟类）；Ephemeropsis trisetalis（昆虫）及少量植物。曾经的支序分析表明，华美金凤鸟处于初鸟类谱系树的基部，比始祖鸟略微原始，与后者为姊妹群关系。不过最新的分析显示，金凤鸟属于盗龙，确切说是伤齿龙科。而始祖鸟是中华神州鸟的外类群。这说明华美金凤鸟处在恐龙向鸟类演化过程中一个非常关键的位置，这是比较原始的盗龙。华美金凤鸟的发现在研究鸟类起源、恐龙-鸟类的系统关系等方面具有重要的科学意义。

始祖鸟 化石

经过多年，11个始祖鸟的身体化石标本及1个可能属于它的羽毛曾被发现。所有化石都是来自德国索伦霍芬石灰岩矿床，经过世纪的挖掘。最初发现的一个羽毛是于1860年出土，并于1年后由克莉斯汀·艾瑞克·赫尔曼·汪迈尔（Christian Erich Hermann von Meyer）所发表。它现时存放在柏林的洪堡德博物馆内。它一般被认为是属于始祖鸟，且是它的完模标本，但究竟事实上是属于哪一种生物则不得而知。有一些资料显示它并非是由同一骨骼的动物（即模式种的印石板始祖鸟）而来。

及后首个骨骼，称为伦敦标本（BMNH 37001）于1861年在德国的朗恩艾特罕出土，自然历史博物馆。没有大部份的头及颈部，它于1863年由理察·奥云（Richard Owen）所发表并命名为大尾始祖鸟（Archaeopteryx macrura），因他相信它不是属于该羽毛的同一物种。达尔文在其后修改他的《物种起源》时，亦指奥云的发现是爬虫类与鸟类之间的连接。自此以后有9个标本先后被发现。

羽毛颜色

始祖鸟

早期研究认为，在动物尸体形成化石的过程中，矿物质会取代动物的组织和骨骼，不会留下化学痕迹，因而无法通过化石来分辨始祖鸟羽毛的图案和色彩。2012年，美国布朗大学的研究人员通过对始祖鸟羽毛化石中的黑色素体进行分析后称，色素分析表明始祖鸟的羽毛是全黑色的。

由英国、美国和德国科学家组成的国际研究小组称，利用X射线对始祖鸟化石进行整体扫描后发现，化石中含有的与色素有关的微量金属和有机硫化物，只能来自于始祖鸟的羽毛，而进一步的化学分析表明，始祖鸟的羽毛并不是之前认为的全黑色，而是只在羽毛的边缘和尖端成黑色，其余部分色彩十分浅淡。研究人员指出，这一研究结果表明，在鸟类进化的早期阶段，其羽毛就具有复杂图案，而羽毛的形状、图案等对于科学家理解鸟类求偶、繁殖及进化的相关情况很有帮助，同时也有助于科学家了解这些鸟类的健康状况、捕食习惯以及生存环境。

相关分析

科学家在一些始祖鸟羽毛化石中发现了黑素体——色素中的微小结构，可想象地理解为一个“生物学油漆桶”。2012年，布朗大学的一支研究小组宣布了对一根始祖鸟羽毛中的黑素体的分析结果。根据他们的分析，始祖鸟的羽毛呈黑色。他们分析的羽毛是覆羽，这种羽毛覆盖主要和次要翅膀羽毛。科学家表示色数沉着可能提高羽毛在飞行过程中的抗磨损能力，就像现代鸟类一样。

重大发现

过去3年时间里，这支研究小组利用这种方式在始祖鸟骨骼、羽毛化石以及四周的岩石中发现了化学痕迹。此外，他们还在另外两只另一种早期鸟类的羽毛化石中发现了色素。这一发现允许科学家首次复原始祖鸟的羽毛。在这项最新进行的研究中，科学家借助斯坦福同步辐射实验的X射线束对始祖鸟的羽毛化石进行扫描，并发现了与色素和有机硫化合物有关的痕量金属，这些物质只能来自于始祖鸟的最初羽毛。曼宁表示：“这些化合物已经保存了1.5亿年，它是一项引人注目的重大发现。这些化学痕迹显示始祖鸟的羽毛颜色较浅，边缘和尖端含有颜色更暗的色素。

研究意义

此次化学分析允许科学家回到过去，了解始祖鸟可能的外貌特征。这在以前是无法想象的。迄今为止，科学家只发现11只始祖鸟化石，此次分析的化石含有单一一根羽毛化石。直到几年前，科学家仍旧认为矿石在化石化过程中取代了始祖鸟的所有骨骼和组织，没有留下任何化学痕迹。借助研发的两种研究方式，科学家得以获取有关始祖鸟及其羽毛的更多信息。值得研究。

飞行

鸟类飞行起源的争议由来已久。

类似始祖鸟，近鸟龙腿部拥有第二组翅膀

中科院古脊椎动物与古人类研究所周忠和研究员介绍说，有关鸟类飞行的起源，学术界一直存在两种对立的假说。一种是地栖起源说，另一种为树栖起源说。前者认为，鸟类的飞翔是由它们的祖先恐龙在奔跑、跳跃的过程中逐渐升腾起飞成功的。而后一种假说则认为，鸟类最初的飞行是通过借助树木的高度，先进行滑翔，后逐渐发展产生特有的振翅飞翔的本领的。

鸟类飞行的两种起源假说都承认鸟类的祖先具有长长的尾巴，但功能不大相同。地栖起源假说认为：它们在奔跑中扇动前肢以增加后肢在地面奔跑的速度，在这一过程中它们身体上的鳞片逐步增大伸长，在奔跑、跳跃的过程中，鳞片最终发展成羽毛，鸟类的祖先也最终能够由地面升腾上天。在鸟类飞行地栖说中始祖鸟一直是很重要的证据，持此观点的学者认为始祖鸟是在地面奔跑的动物。

而树栖起源说则认为，鸟类的祖先是个体较小的动物，它们最初由地面爬到树上，可能是为了顾全自身安全。鸟类的祖先先是爬树，栖息于树上，然后便开始在树间进行跳跃，在这些活动过程中，鸟类的祖先便逐步地压扁身体，增加身体的表面积，羽毛逐渐扩大，从而学会滑翔，最终具有了特有的振翅飞行能力。

总的来说，鸟类飞行树栖起源说认为早期鸟类是树间的跳跃和滑翔来学会飞行的。鸟类飞行地栖起源说，则认为鸟类的恐龙祖先都是地栖生活的，而且是快速奔跑的动物，它们是在快速奔跑中逐渐腾空而起的。

中国发现鸟类飞行起源树栖说的新证据。在辽宁省北票市发现的孔子鸟、辽宁鸟和始反鸟等中生代鸟类化石，为鸟类的树栖说提供了新的证据。由于这些鸟类生活的年代上比始祖鸟稍晚，而特征又很原始，因此对它们生活习性的研究，会有助于了解鸟类最早祖先的生活特征。

周忠和说，孔子鸟可能是原始性仅次于始祖鸟的鸟类，是最早的有角质喙的鸟类。研究表明它主要是生活在树上的。这一方面的证据主要有：首先，它具有大而弯曲的脚爪，脚爪较扁，横切面形态和现代树栖鸟类相似，而不同于地栖类；第二，孔子鸟的脚趾节的比例也更接近树栖鸟类，而明显不同于地栖鸟类，换句话说，陆生鸟类近端的趾节较长，而树栖的鸟类则具有相对较长的远端趾节，对数百个现生和已灭绝鸟类脚趾长度的统计分析，支持孔子鸟的树栖生活的结论；第三，前肢上尚保留三个指爪，并且大而弯曲。较进步的鸟类，如华夏鸟和中国鸟，只保留两个指爪，分布在第1、2指上。一些现生鸟类，比如爱青鸟，幼年时也有两个指爪，并且也分布在第1、2指上。周忠和认为早期鸟类保留的指爪可能和爱青鸟等一样，是为了适应抓住树木的需要，而且前肢趾节的比例也表明，它可能具有辅助攀缘的功能。此外，孔子鸟后肢的比例也和树栖鸟类比较接近，较长的尾综骨也是这一古鸟借助尾羽攀缘树木的另一证据。

早期鸟类能否直接从地面起飞？现代的很多鸟都能直接从地面凌空而起，早期的鸟类是否也具有这种能力呢？周忠和说，始祖鸟的胸腔较小，尚未发育龙骨突，孔子鸟的龙骨突也只是初步发育，这两种鸟类的乌喙骨还都不是很长的，由于与鸟类起飞关系最密切的飞行肌肉上的乌喙肌主要附着在龙骨突和乌喙骨上，因此，可以推测这一肌肉在最原始的鸟类中尚不很发育。在现代鸟类中，上乌喙肌穿过一个由肩胛骨、乌喙骨和叉骨组成的三骨孔，在飞行中负责提升翅膀，其活动机理如同一个滑轮。很显然，始祖鸟和孔子鸟都不具备这个“滑轮”，它们并不具有从地面直接起飞的本领，因此它们只能从有一定高度的树上借助重力起飞在树木之间飞来飞去。中国鸟和华夏鸟等时代稍晚，但形态比较进步的鸟类与始祖鸟和孔子鸟等个体相比个体较小，并且发育了进步的小翼羽。这一结构在鸟类起飞和着地时的作用最大，但显然还没有在始祖鸟和孔子鸟中出现，这进一步说明，从地面直接起飞的能力在最早的鸟类中并不存在，而很可能是在较进步的鸟类中才开始出现。所以在中生代要想看到鸟儿冲天而起的一幕是不可能的。

始祖鸟

发现所有始祖鸟标本的索伦霍芬石灰岩的丰富及多样性提供了侏罗纪时期的巴伐利亚与现今的大为不同。纬度与美国佛罗里达州相约，而植物化石显示适合干燥环境及缺乏河流泥沙的特征，可见气候则较为干燥。这些植物纵然稀少，仍有苏铁科及松科；而动物则有大量的昆虫、细小的蜥蜴、翼龙及美颌龙。

保存最完好的始祖鸟化石及其他在索伦霍芬石灰岩发现的化石显示它们并非在保存前经历了很远的距离。始祖鸟的标本应该是生活在索侯芬湖附近的小岛，而非尸体从远处漂浮而来。始祖鸟骨骼较索侯芬的其他翼龙化石为小，如喙嘴龙属这些支配被现今海鸥占有的生态位，却足以显示它们并非由北方50公里外大岛上的流浪者。

这些围绕索伦霍芬湖的岛屿都是低洼、半干燥及亚热带的，有着长的旱季及较小雨量。生存在这些岛上的植物都是适应了干旱环境及大部份矮于3米的灌木。与始祖鸟攀树的重组相反，这些岛上似乎没有这些高大的树木，在泥沙下只发现一些树干，而化石化的树木花粉亦没有被发现。

始祖鸟的生活习性已经很难去重组，但仍有几个有关的理论。有些学者认为它主要是在陆地上生活，而其他的认为主要是栖息在树木上。缺小树木并非排除了始祖鸟生活在树上的可能性，有几种现存的鸟类都生活在灌木中。在形态学上就有几个范畴显示始祖鸟的栖息地，包括它的脚的长度、脚掌的延伸度等。一些权威认为它是可以同时在灌木上、陆地上及甚至在湖岸上觅食生存。它很大可能是猎食细小猎物，视乎大小而用颚或爪来捕捉。

真实性确认

1863年发现的伦敦标本

去年，天文学家弗雷德·霍伊尔和查拉德·威卡马辛霍对始祖鸟羽毛的真实性提出疑问，认为始祖鸟是真正的爬行动物。他们声称，始祖鸟的羽毛是十九世纪的一个骗局。为此，以大英自然历史博物馆两栖、爬行和鸟类馆馆长阿伦·查里德为首的古生物学家在电子显微镜下仔细地观察了始祖鸟标本。他们并没有现这两位天文学所说的在标本表面有质地与下层岩石结构不同，因而羽毛印痕得以伪造的那层胶结物。紫外线光谱照片显出标本上清晰的纹路和二氧化锰树枝石穿过羽毛印痕，并深人到骨骼和尾部。他们还发现，在化石附着石板那一面的裂缝和树枝石与别的物质很贴切。查丽德和他的同事认为这样的细节在技术上是伪造不出来的。

两位天文学家对此结果仍不相信，威卡马辛霍说：“我们观察到羽毛印痕和部位的树枝石和化石标本的其他部位是不同的，所以我们才有证据认为羽毛是一个骗局。我们反对大英历史自然博物馆拒绝让我们从化石标本取下材料做分析研究。他们这样做，就像警察去查警察的案子，又有谁会相信呢？”

最后，查德利又一次观察了化石标本，他说，羽毛部分的树枝石与其他部分没有一点区别。多少代的研究者都观察过这个标本，都没有发现他们所说的胶结物，而且全世界也没任何一位古生物学家怀疑标本的真实性。

与原鸟关系

于1984年，查吉特（Sankar Chatterjee）发现了化石，他于1991年指这些化石属于一种比始祖鸟更为古老的鸟类。这些化石相信已有约210-225百万年的历史，并被命名为原鸟。化石的保存十分之差，因而不能作出飞行能力的评估。虽然查吉特所造的重组通常展示羽毛，但是很多古生物学家都反对原鸟就是更早的鸟，甚至质疑它的存在。化石被发现时是脱落的，并在不同位置收集。由于化石的状况甚差，始祖鸟遗骸仍然是广被接受的最早鸟类。

会鸟化石可显示前肢和后肢长有羽毛

1997年，美国德州的恐龙学家Chatterjee在其专著The rise of birds：225million years of evolution 中提到发现于德州的世界最早鸟类——德克萨斯原鸟(Pro-toavis texensis)，因为原鸟是出土于晚三叠世地层中，生存时代整整比始祖鸟提前了7500万年。但是专著面世后不久，就遭到了多数同行学者的非议。因为原鸟的形态比始祖鸟还要进步，而且已经距离爬行类祖先相当远，有些学者于是提出原鸟是高度特化的动物。当然，多数还是从它的分类角度分析，认为按照系统发育分支学的观点，原鸟出现在晚三叠世，那么与其关系相近的小型兽脚类恐龙必须在三叠纪短时间完成分支发育，应当在三叠纪能够发现如霸王龙、伤齿龙和驰龙类化石，但实际上这些化石的记录仅局限在白垩纪时期，化石记录很难与现代系统发育分析学吻合或接近。不过，国际上多数学者不承认它是鸟类，甚至有些人认为它是多种动物混杂保存在一起，是一个拼凑起来的动物，很难说属于哪类动物。2007年，在Nature报道了发现在中国内蒙古的“二连巨盗龙”，保留有不很完整的下颌骨、背椎、肠骨，还有较完整的前肢、肩胛骨和后肢、尾椎骨骼。这些骨骼经过古生物学家的形态学分析组成了一个带有鸟喙而无牙齿的下颌骨，长长的前臂以及与鸟类相似的后腿，并且还可能是附有羽毛的“二连巨盗龙”。根据对100多种性状特征的分支系统比较，甚至包括肢翼特征的计算分析，最后该标本的分类位置被归入窃蛋龙类中，而且还发现“二连巨盗龙”既不属于最原始的窃蛋龙类(已知最原始的种类生活在约1.3亿年前)，也不是最进步的窃蛋龙类(约生活在6500万年前)，而是介于两者之间。事实上，宏观形态的观察也说明了“二连巨盗龙”身上确有许多真正窃蛋龙类的特征，甚至比小型的窃蛋龙还拥有更多的似鸟类的特征，特别是下颌喙的出现。尽管有如此鸟类的特征出现在“二连巨盗龙”的身上，但它的体长却大约有8m，难道也是鸟类吗？类似的标本如已经发现的“小盗龙”、“尾羽龙”、“中华龙鸟”等，它们既有兽脚类恐龙的特征，同时也具有鸟类适于飞行的翼翅结构和羽毛等特征，难道这些都是发生在白垩纪早期生物演化过程中的特化现象？看来问题不是如此简单，这里不仅需要我们重新看待鸟类的专有特征，同时也涉及到了鸟类起源和演化历史。不过，作为始祖鸟它依旧是至今以来时代最早的“鸟类”，纵然学术界对鸟类的一些认识发生了改变，但都缺少客观的依据，因而在国际上也未引起注意和被承认，在真相还没有彻底大白之前，姑且把始祖鸟作为迄今为止最早的鸟类。

中国一支研究小组最新发现11个远古鸟类化石中四肢之间存在着两对翅膀。

据英国每日邮报报道，目前，研究人员发现始祖鸟拥有4个翅膀而不是两个翅膀的最新证据，来自中国的一支研究小组表示，始祖鸟飞行时更像是双翼飞机，腿部的翅膀可提供二次推动力。

远古鸟类化石中四肢之间存在着两对翅膀

研究小组分析了1.5亿至1亿年前11个鸟类骨骼样本，认为它们最终进化形成第二对翅膀，能够非常有效地使用腿部控制飞行。中国临沂大学的郑小婷(音译)将不同鸟类化石标本送递山东省天宇自然博物馆。

这11个鸟类骨骼样本来自于5种鸟类，它们相当地强壮——身体比乌鸦大，但比火鸡略小一些。近期，一些化石表明部分恐龙物种在前肢和后肢长有较大的羽毛，但直到目前仍未发现鸟类长有四个翅膀的证据，甚至包括近期灭绝的物种。

郑小婷和同事研究分析了山东天宇自然博物馆的鸟类化石，鉴别发现11种远古鸟后肢长有羽毛。据悉，现代鸟类具有两种类型的羽毛：覆盖身体外层的叶状羽毛；在叶状羽毛之下的绒状羽毛。

研究小组发现一种叶片羽毛类型的翅膀，保存于每个鸟类化石标本的后肢上，这项发现意味着在形成两翼翅膀之前远古鸟具有四个翅膀，同时，在进化过程中它们的后肢逐渐失去了羽毛。但是一些专家置疑这项研究结果，声称后肢上的羽毛不可能用于飞行，而是交配炫耀展示的一部分。

像这样的鸟类四翼向两翼过渡进化发生于鸟类后肢活动能力逐渐增强的时期，它们可以使用后肢更多地实现地面行走。这项研究证实了最早的鸟类飞行时具有四个翅膀，相关的研究报告发表在近期出版的《科学》杂志上。