细胞分裂（cell division）是指活细胞增殖及其数量由一个细胞分裂为两个细胞的过程。分裂前的细胞称母细胞（mother cell），分裂后形成的新细胞称子细胞（daughter cell）。通常包括细胞核分裂和细胞质分裂两步。在核分裂过程中母细胞把遗传物质传给子细胞。真核细胞分裂包括有丝分裂、减数分裂、无丝分裂。

中文名：细胞分裂

外文名：cell division

定义：由一个细胞分裂为两个细胞的过程

分类：有丝分裂 减数分裂 无丝分裂

核分裂

主要是引发细胞分裂，诱导芽的形成和促进芽的生长。对组织培养的烟草髓或茎切段，细胞分裂素可使已不具备分裂能力的髓细胞重新分裂。这种现象曾被用于细胞分裂素的生物测定。茎切段的分化常受细胞分裂素及生长素比例的调节。当细胞分裂素对生长素的浓度比值高时，可诱导芽的形成；反之则有促进生根的趋势。如对抑制的腋芽局部施用细胞分裂素或在侧芽上涂抹一定浓度的生长素，可以解除顶端对侧芽的抑制

2前期2中期

2后期2末期

3变形期

第一次分裂四分体分离，染色体数目减半；

第二次分裂两条姐妹染色单体分离，染色体数目不变。

第一次分裂的前期，细胞中的同源染色体两两配对，叫联会。所谓的同源染色体，指减数分裂时配对的两条染色体，形状和大小一般都相同，一个来自父方，一个来自母方。联会后，染色体进一步螺旋化变粗，逐渐在光学显微镜下可见每个染色体都含有两个姐妹染色单体，由一个着丝点相连，每对同源染色体则含有四个姐妹染色单体，叫四分体。把四分体时期和联会时比较，由于染色体复制在精原细胞时就发生了，因此，它们所含的染色单体、DNA数目都是相同的，不同的主要是染色体的螺旋化程度不同，联会时染色体螺旋化程度低，染色体细，在光学显微镜下还看不清染色单体，因此，没有在图上表示出来。四分体时期，染色体螺旋化程度高，染色体变粗了，可在光学显微镜下清楚地看到每一个染色体有两个单体。

在细胞分裂的同时，细胞内的同源染色体彼此分离，结果一个初级精母细胞便分裂成两个次级精母细胞，而此时细胞内的染色体数目也减少了一半，细胞内不再存在同源染色体。减数第一次分裂结束。

减数第二次分裂是从次级精母细胞开始的，细胞未经染色体的复制，直接进入第二次分裂。在细胞第二次分裂过程中，染色体的行为和前面所学的有丝分裂过程中染色体的行为非常相似，细胞内染色体的着丝点排列在赤道板这一位置后，接着进行分裂，于是两条姐妹染色单体分离，分别移向细胞两极。与此同时，细胞分裂，结果生成了精子细胞。精子细胞经过变形后成为精子，两个次级精母细胞最后生成了四个精子，减数分裂结束。

随后，各个四分体排列在细胞中央，同源染色体好像手拉手似地排成两排，纺锤丝收缩，牵引染色体向两极移动，导致四分体平分为二，配对的同源染色体分开，但此时着丝点并未分开，每一染色体上仍有两条染色单体。接着发生细胞分裂，一个初级精母细胞分裂成两个次级精母细胞，而每个次级精母细胞中的染色体数目就只有初级精母细胞的一半了，初级精母细胞有4条染色体，而次级精母细胞只有两条染色体，染色体数目减半的原因是同源染色体分开，在次级精母细胞中已没有同源染色体了。

联会的同源染色体分开，说明染色体具有一定的独立性，由于两个同源染色体在细胞中央的排列位置是随机的，可以互相交换，因此，就决定了同源的两个染色体各移向哪一极也是随机的，这样，不同对的染色体之间就可以自由组合。这是将来要学的基因的自由组合规律的细胞学基础。

第二次分裂的基本过程与有丝分裂相似：中期，染色体的着丝点排成一排，后期，着丝点一分为二，两个姐妹染色单体成为两个染色体，在纺锤丝的牵引下，移向两极，接着，细胞分裂，两个次级精母细胞分裂成4个精子细胞，减数分裂完成。

精子细胞再经过变形，形成精子，在这个过程中，丢掉了精子细胞的大部分细胞质，带上重要的物质——细胞核内的染色体，轻装上阵，并形成了一个长长的尾，便于游动。

（二）卵细胞形成

卵细胞在卵巢中形成，其过程与精子形成过程基本相同，但也有区别。相同点：染色体复制一次，都有联会和四分体时期，经过第一次分裂，同源染色体分开，染色体数目减少一半，在第二次分裂过程中，有着丝点的分裂，最后形成的卵细胞，它的染色体数目也比卵原细胞减少了一半。不同点：每次分裂都形成一大两小三个细胞，小的叫极体，极体以后都要退化，只剩下一个卵细胞，而一个精原细胞是形成4个精子；卵细胞形成后，不需要经过变形，而精子要经过变形才能形成。卵细胞：细胞体形较大，呈球形，不能游动；含卵黄多，营养物质丰富，保证受精后发育成新个体。精子：细胞体形较小，有鞭毛，能游动，其特点是保证受精作用的实现；卵细胞的第二次减数分裂中期是在受精作用完成时才开始发生。

受精作用——精子与卵细胞结合成为合子的过程

精子的头部进入卵细胞，精子与卵细胞的细胞核结合在一起，因此，合子中染色体数目又恢复到原来的体细胞的数目，其中一半来自精子（父方），一半来自卵细胞（母方）。从同源染色体的角度看，精子和卵细胞中的同源染色体都是成单存在，但精子带有其中的一条，卵细胞带有其中的另一条，受精后，这两条同源染色体到了一个细胞中，它们就成对存在了，所以，关于同源染色体的概念说，一条来自父方，一条来自母方，就是这个意思。

减数分裂使染色体数目减半，受精作用使染色体数目又恢复到原来的数目，从而使生物遗传后代染色体数目保持恒定。

二分裂

细菌可以以无性或者遗传重组二种方式繁殖，最主要的方式是以二分裂这种无性繁殖的方式：一个细菌细胞壁横向分裂，形成两个子代细胞。

除细菌以外，二分裂也是原生动物最普遍的一种无性生殖．一般是有丝分裂，分裂时细胞核先由一个分为二个，染色体均等的分布在两个子核中，随后细胞质也分别包围两个细胞核，形成两个大小、形状相等的子体，二分裂可以是纵裂，如眼虫；也可以是横裂，如草履虫；或者是斜分裂，如角藻。

细菌没有核膜，只有一个大型的环状DNA分子，细菌细胞分裂时，DNA分子附着在细胞膜上并复制为二，然后随着细胞膜的延长，复制而成的两个DNA分子彼此分开；同时，细胞中部的细胞膜和细胞壁向内生长，形成隔膜，将细胞质分成两半，形成两个子细胞，这个过程就被称为细菌的二分裂。无丝分裂则是发现最早的一种真核细胞的分裂方式，在真核生物中普遍存在，而且不仅在体细胞中，甚至在生殖细胞中都能进行无丝分裂。由于其核分裂的过程不出现染色体和纺锤丝，胞质分裂后的遗传物质不一定能够平均分配给子细胞，与有丝分裂有很大区别，故称无丝分裂。无丝分裂的过程大致可划分为4个时期：第一期核内染色质复制倍增，核及核仁体积增大，核仁及核仁组织中心分裂。第二期以核仁及核仁组织中心为分裂制动中心，以核仁与核膜周染色质相联系的染色质丝为牵引带，分别牵引着新复制的染色质和原有的染色质。新复制的染色质在对侧核仁组织中心发出的染色质丝的牵引下，离开核膜移动到核的赤道面上。第三期核拉长成哑铃型，中央部分缢缩变细。第四期核膜内陷加深，最终缢裂成为两个完整的子细胞核；接着，整个细胞从中部缢裂成两部分，形成两个子细胞。由此我们不难看出：无丝分裂和二分裂有着本质的区别，二分裂指的是原核生物进行的一种最原始的细胞增殖方式，而无丝分裂是真核生物独特的细胞增殖方式，通过这种分裂，可同时形成多个核；且分裂时细胞核仍可执行其生理功能。

细胞分化

以高等动物为例，受精卵卵裂进行到一定时间细胞增多，形成了一个内部有腔的球状胚，这个时期的胚叫囊胚。这时期的胚其特点是中央有一空腔，叫囊胚腔。胚继续发育形成原肠胚。由于动物极一端的细胞分裂较快，新产生的细胞便向植物极方向推移、使植物极一端的细胞向囊胚腔陷入，囊胚腔缩小，内陷的细胞不仅构成了胚胎的内胚层，而且围成了一个新的腔叫原肠腔。在内外细胞层之间分化出了一个新的细胞层，叫做中胚层，这时期的胚就叫原肠胚。原肠胚的特点是：具有原肠腔和外、中、内三个胚层。原肠胚的外胚层由包被胚胎表面的动物极一端的细胞构成，内胚层由陷入囊胚腔的细胞构成，中胚层位于内、外胚层之间，这三个胚层继续发育，经过组织分化、器官形成，最后形成一个完整的幼体。

外胚层：形成神经系统的各个器官，包括脑、脊髓和神经、眼的网膜、虹膜上皮、内耳上皮、以及皮肤的表皮和皮肤的附属结构。

内胚层：形成消化道（咽、食道、胃、肠等）和呼吸道（喉、气管、支气管等）的上皮，肺、肝、胰和咽部分衍生的腺体（甲状腺，副甲状腺、胸腺等）以及泌尿系统的膀胱、尿道和附属腺体的上皮等。

中胚层：主要形成各种肌肉、骨胳、结缔组织以及皮肤的真皮，循环系统（心脏、血管和血液）、排泄系统（肾、输尿管）、生殖系统（生殖腺、生殖管道及附腺等）、气管和消化道的管壁、体腔膜等。

细胞分化在胚胎期达到最大限度。

干细胞（ES）

是一类具有自我更新和分化潜能的细胞。它包括胚胎干细胞和成体干细胞。干细胞的发育受多种内在机制和微环境因素的影响。人类胚胎干细胞已可成功地在体外培养。最新研究发现，成体干细胞可以横向分化为其他类型的细胞和组织，为干细胞的广泛应用提供了基础。

在胚胎的发生发育中，单个受精卵可以分裂发育为多细胞的组织或器官。在成年动物中，正常的生理代谢或病理损伤也会引起组织或器官的修复再生。胚胎的分化形成和成年组织的再生是干细胞进一步分化的结果。胚胎干细胞是全能的，具有分化为几乎全部组织和器官的能力。

到了个体发育的一定阶段甚至成体，仍有一部分细胞负责组织的更新和修复，诸如血液、肠道粘膜上皮、皮肤表皮等。这些细胞便是一般所指的特定组织的干细胞，又称为多能性细胞。

随着细胞生物学的发展，人们现已发现，栽些成体组织不但能再生，而且可以衍生成与其来源不同的细胞类型。例如肌肉细胞在一定的环境下可以成为有增殖能力的骨髓细胞；相反地，血液“前体细胞”(即未完全成熟的血细胞)也可变成肌肉细胞，甚至长出肝或脑细胞来。

ES虽好，但其来源有限。ES多取自人工流产的极早期胚胎或是培植试管婴儿时剩余的胚胎。然而现已有科学家证实ES可以在体外即实验室的试管中培养与繁殖，并且可以使ES细胞增殖、定向分化并形成多巴胺能性细胞，而这正是治疗帕金森病所亟需的神经元。

起开关作用的蛋白质名为“GATA”。研究人员利用基因工程方法使老鼠胚胎干细胞的“GATA”含量增加，结果胚胎干细胞变成了在孕育生命阶段起重要作用的其他细胞。研究人员还同时发现，除了蛋白质“GATA”，还有其他物质也起到开关作用，它们相互合作，共同决定胚胎干细胞的命运。

研究人员计划通过基因技术找到所有“开关”，这样胚胎干细胞就会按人的意志生成各种组织。操作好这些“开关”，可能使普通干细胞变成真正的“万能细胞”。

干细胞尤其是胚胎干细胞的识别、分离、增殖、定向分化将成为细胞生物学以及整个生命科学的主攻热点。

一个新的有趣的发现是，生命细胞活着时左旋，死亡后即右旋，一切病毒细菌和死亡的物质却只会右旋不会左旋。这是什么原因？这是否与宇宙本来就是左右不对称有关（地球的自转、公转仍然是左旋的，十大行星几乎都是左旋的，宇宙大黑洞也是左旋的，中微子现也认为是左旋的）。看来衰老问题联系到更广阔的研究领域。

植物组织培养愈伤组织

花药培养anther culture 用植物组织培养技术，把发育到一定阶段的花药，通过无菌操作技术，接种在人工培养基上，通过植物激素改变花药内花粉粒的发育程序，诱导其分化，并连续进行有丝分裂，形成细胞团，进而形成一团无定型的无分化的薄壁组织——愈伤组织，再分化成胚状体，随后改变激素的比例使愈伤组织分化形成完整的植株。

亦称愈合组织或创伤组织。植物体局部受伤后，在伤口表面形成的具有分生能力和保护作用的活的薄壁细胞群。愈伤组织的外层细胞常可木质化或形成周皮，对其表层的细胞起保护作用。在植物嫁接中愈伤组织促使砧木与接穗紧密结合，植物扦插能从愈伤组织分化出不定根和不定芽；在组织和细胞培养时，条件适宜也能长出愈伤组织。利用愈伤组织诱导形成新植株已广泛应用于植物的无性繁殖（即人造种子）。

植物组织培养中愈伤组织的形成和形态发生（植物体的结构层次1课时）

在植物组织培养中，主要目标是诱导愈伤组织形成和形态发生变化，使一个离体的细胞、一块组织或一个器官的细胞，通过脱分化形成愈伤组织，并由愈伤组织再分化形成植物体。

愈伤组织的形成 从一块外植体形成典型的愈伤组织，大致要经历三个时期：起动期、分裂期和形成期。

起动期是指细胞准备进行分裂的时期。用于接种的外植体的细胞，通常都是成熟细胞，处在静止状态。起动期是通过一些刺激因素（如机械损伤、改变光照强度、增加氧等）和激素的诱导作用，使外植体细胞的合成代谢活动加强，迅速进行蛋白质和核酸的合成。机械损伤能诱导植物体细胞开始分裂，如伤口上会出现愈伤组织。在植物组织培养中沿用了愈伤组织这一名词，但是植物组织培养中诱导外植体细胞分裂形成的愈伤组织，大都不是损伤的结果。外源的生长素类物质对诱导细胞开始分裂效果很好，因此生长素类物质在植物组织培养中得到了广泛应用，常用的有2，4—二氯苯氧乙酸、萘乙酸、吲哚乙酸和细胞分裂素等。

分裂期是指外植体细胞经过诱导以后脱分化，不断分裂、增生子细胞的过程。处于分裂期的愈伤组织的特点是：细胞分裂快，结构疏松，颜色浅而透明。

外植体的脱分化因植物种类、器官来源及其生理状况的不同而有很大差别。例如，烟草、胡萝卜等植物的脱分化比较容易，禾本科植物的脱分化比较难；花的脱分化比较容易，茎、叶的脱分化比较难；幼嫩组织的脱分化比较容易，成熟的老组织脱分化比较难。

分化期是指在分裂期的末期，细胞内开始出现一系列形态和生理上的变化，从而使愈伤组织内产生不同形态和功能的细胞。这些细胞类型有薄壁细胞、分生细胞、色素细胞、纤维细胞，等等。

外植体的细胞经过起动、分裂和分化等一系列变化，形成了无序结构的愈伤组织。如果在原来的培养基上继续培养愈伤组织，会由于培养基中营养不足或有毒代谢物的积累，导致愈伤组织停止生长，甚至老化变黑、死亡。如果要让愈伤组织继续生长增殖，必须定期地（如2~4周）将它们分成小块，接种到新鲜的培养基上，这样愈伤组织就可以长期保持旺盛的生长。

愈伤组织的形态发生方式 经过起动、分裂和分化期产生的愈伤组织，其中虽然发生了细胞分化，但是并没有器官发生。只有满足某些条件，愈伤组织的细胞才会发生再分化，产生芽和根，进而发育成完整植株。愈伤组织的形态发生方式主要有不定芽方式和胚状体方式两种。不定芽方式是在某些条件下，愈伤组织中的分生细胞发生分化，形成不同的器官原基，再逐渐形成芽和根。胚状体方式是由愈伤组织细胞诱导分化出具有胚芽、胚根、胚轴的胚状结构，进而长成完整植株。这种由愈伤组织中的薄壁细胞不经过有性生殖过程，直接产生类似于胚的结构，叫做胚状体。

不定芽方式和胚状体方式是植物组织培养中最常见和最重要的两种方式。胚状体方式比不定芽方式有更多的优点，如胚状体产生的数量比不定芽多，胚状体可以制成人工种子，等等。

肝细胞分裂

肝脏是人体一个重要的消化器官，因其在损伤的情况下有强大的再生修复能力而一直受到医学家们的普遍关注。认为参与肝脏修复的细胞可能有三个来源：一是通过肝细胞自身的有丝分裂来弥补死亡的肝细胞，这在正常的肝细胞代谢及轻度的肝脏损伤中起主要作用；二是在比较较严重的肝损情况下，肝脏的干细胞被激活并向肝细胞分化以修复肝脏；最近的研究显示骨髓中的造血干细胞也具有向肝细胞分化能力，提示可作为肝脏细胞修复第三个潜在来源1。

影响因素

自然情况下：

内因：细胞周期受到一系列基因、酶和蛋白质等内在因素的精确调控。不同的组织基因选择性表达会造成差异。

外因：主要受一些外界信号的刺激，有细胞因子（如肽类生长因子）、激素和细胞外基质等。

1．肽类生长因子：主要通过旁分泌方式作用于靶细胞；同时也存在着自分泌，当两种方式均分泌不足时会抑制增殖与分化。

2．激素：只作用于特定靶细胞促进其生长与分化。

3．细胞外基质：应其特定细胞的增殖与分化。主要通过与细胞表面整联蛋白作用激活相关酶，启动相关信号。它对干细胞的增殖分化具有诱导作用。在发育和创伤组织中，透明质酸合成旺盛，促进细胞的增殖与迁移，抑制细胞分化。当增殖到一定程度时透明质酸会水解。

又如胚胎时期，下调刺激信号的水平，抑制细胞周期引擎会抑制细胞分裂。在肌肉发生过程中，属于TGF-β超家族的肌肉抑制素是肌肉生长的负调控因子。

非自然情况下，射线、低温﹑化学药剂、病毒等环境因素对细胞分裂的影响是通过内因起作用的，即通过导致基因突变或影响酶的活性而影响细胞分裂。

分裂新形式

“核分裂”（klerokinesis）

美国威斯康辛大学卡邦癌症中心发现了一种人类细胞分裂的新形式，并称之为“核分裂” （klerokinesis）。这种新分裂形式是一种对错误细胞分裂的天然补救机制，能预防某些细胞步入“癌”途。

研究小组给人类细胞复制出了多倍染色体，以模拟癌症。他们用一种常规化学物质阻止了胞质分裂，结果发现分裂并未显出异常。

他们进一步观察了人类细胞是怎样恢复正常染色体倍数的。从一个细胞变成两个核开始观察，吃惊地发现细胞没经过有丝分裂，而是直接由一个细胞变成了两个细胞。每个新细胞都遗传了一个完整无缺的细胞核，包含一套完整染色体。分裂发生的时间出乎预料，是在延迟生长阶段，而不是在有丝分裂结束时。他们还做了大量额外实验，以确定这种分裂和正常的细胞分裂形式“胞质分裂”不同。

他们还发现，有90%的子细胞恢复为正常的配对染色体。在一个生物经过的所有细胞分裂周期中，每次的胞质分裂偶尔也会失败。这种新分裂是一种补救机制，让细胞能从故障中恢复正常。

能够影响细胞分裂的因素很多，而且极为复杂，还没达到对其全面认识的水平。

细胞的表面积与体积之比以及细胞核与细胞质体积之间的平衡：细胞通过它的表面不断地与周围环境或邻近细胞进行物质交换，这么它就必须有足够的表面积，否则它的代谢作用就很难进行。但细胞的体积由于生长而逐渐增大时，表面积与体积的比例就会变得越来越小，物质交换适应不了细胞的需要，这可以引起细胞的分裂，以恢复适宜的比例。同样的，细胞核中的遗传信息指引和控制范围有限，细胞核对太大范围的细胞质的调控作用就会相对减少。　　曾做过这样的实验：当人工培养的变形虫快要分裂的时候，把它的细胞质切去一大块，这个变形虫就不再分裂。等它长大起来又要分裂的时候又切去一块，它也不再分裂。但如果让其继续生长，体积达到一定大小时，它又会分裂起来。2.

抑素3.

cAMP4.

激素5.

接触抑制（contact inhibition）

以及其它种种因素

在地球生命演化的早期，为何会出现出细胞分裂的特性？有学者提出了细胞分裂的光合起源假说。首先，细胞本质上必须是一个独立的半开放体系，细胞膜允许物质的进出—营养物质的吸收以及代谢物的输出，这是生命个体进化的基础。这样，细胞膜就必须具有选择性的通透性，允许一些小分子化合物（如养分）的进出，但是，大的分子肯定是难以自由通行的。

脂双层膜正好具有了这样的选择通透性：水、甘油、色氨酸、一个普通的蛋白质以及钠离子在卵磷脂膜中的相对渗透性分别为109、106、102、1和1，这就是说，双层磷脂膜对大分子和带电离子是不通透的，而小的非带电分子有较高的通透性，因此，这样的半透膜建立了对不同类型（如极性、大小）分子选择性摄取或释放的体系，而生物大分子若在囊泡内形成，则能在囊泡内部很好地保存并行使生命功能。带电粒子不能自由穿越脂双层这一点十分重要，因为如果没有这一特性，H+就不能形成跨膜电位，也就不能用于ATP的合成，更不会有现在生命系统的存在！

接下来，如果在前细胞体中发生了有机物质的合成，就会出现新的问题。在一个有限的前细胞体中如果发生光合作用驱动的有机物合成，就必然会导致有机物质在细胞体中的不断增加，也必然会导致细胞的破裂，或许正是这种反反复复的细胞破裂过程（脂质的化学特性决定了它们在水溶液中能自发形成脂双层的球形结构，这是这种过程能不断重复的重要基础）后来演化出生命最重要的机制之一——细胞分裂。因此，能进行光合作用的原始细菌（最初可能没有产氧能力）应该是最先出现的单细胞生物。

或者简单地说，为了进行有机物质的合成，细胞膜必须对物质的进出有选择性，特别是它必须保证养分的进入和一部分废物的排出。但是，这也不能解决所有问题，譬如，它如何来处置光合作用生产的有机物的堆积问题呢？

可以设想有三种可能的途径：

细胞不断增大。但事实上，这是不可能的，因为对漂浮于水中的原始细胞来说，细胞的增大就会由于沉降的加速而使它们快速葬身海底的风险聚增；

细胞将合成的有机物迅速分解，排出体外；

随着有机物的堆积，细胞一分为二，不断重复新的合成—分裂之过程。

显然，生命选择了第3种方案。

这种策略似乎与现生细胞体积的周期性变化相吻合：细胞分裂形成的新细胞，最初体积较小，只有母细胞的一半，但它们能迅速合成新原生质，细胞随之增大，到母细胞一般大小时，便可继续分裂，如此循环往复。利用光能不断合成有机物的一个结果就是，要求细胞体积不断增大，如果偶然出现分裂的细胞，而且有一部分存活下来，而且逐渐被记忆（遗传）下来，就能形成细胞分裂。这是一个重要的进化事件，因为能够具有物种特性的生命在本质上必须是一个能自我复制的系统。

细胞体积随细胞分裂的变化